现生马仅有真马Equus一个属，中科至更植物是院重亚上其太古时期发达族群中仅存的代表。在达尔文的修东新世新世信网《物种源头》宣告之后的一个多世纪，马科植物Equidae以其教科书级此外宏演化（Macroevolution）历史成为了阐释进化论时喜闻乐见的马科证据，其广布的生态事迷化石质料以及在地质历史中的紧张意思也使其成为哺乳植归天石中钻研水平最高的门类。从始新世早期的位往始祖马亚科Hyracotheriinae不断到中新世之后以三趾马族Hipparionini以及真马族Equini为代表的马亚科Equinae，马的中科至更植物体型逐渐增大、齿冠变高且趾数削减。院重亚上这种演化趋向象征着，修东新世新世信网从总体来看，马科马的生态事迷食性从柔软的叶片酿成粗拙的木本植物，并逐渐顺应坦荡的位往草原情景，直至成为助力人类横蛮史的中科至更植物“患上力干将”。

自北美源头后，院重亚上马科植物驰骋于广漠的修东新世新世信网新旧大陆。在其重大的家族中，三趾马族无疑是最乐成的一个支系，有着极高的物种多样性以及最丰硕的化石数目。今世非洲草原上差距种的斑马、野驴以及蒙古沙漠上差距的野马、野驴都存在共生的天气，地质历史时期多种马科植物共存的情景更是极为普遍。在《物种源头》的第三章“生涯退让”中，达尔文一语破的地指出：“同属物种之间在妄想上总是相似的……同种总体世以及变种间的生涯退让最为强烈”。因此，在同一生态零星中，多种马科植物的共生就象征着它们需要运用差距的资源以及栖身地以消除了种间相助，这足见古生态在马科植物的演化中所发挥的紧张熏染。但在东亚地域，地质学家以及古生物学家个别都以马化石为工具来钻研地层以及古情景，却鲜少关注它们自己的古生态模样。

临夏盆地早更新世真马植物群生态复原图（李荣山 绘制）

2023年2月15日，中国迷信院古脊椎植物与古人类钻研所邓涛钻研员团队在国内学术期刊《古地舆古天气古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上宣告了甘肃临夏盆地马科植物古生态钻研的最新妨碍。该钻研着眼于上新世至更新世这一马科植物演化历史中的关键阶段，运用碳氧晃动同位素合成措施，对于临夏盆地十里墩（上新世早期，约530万年前）以及龙担（更新世早期，250至220万年前）植物群（图1）中五种马的生态位妨碍重修。散漫马科植物的生态形态学、古情景及古天气合成，该钻研初次揭示出东亚地域马科植物的生态位差距及其在三趾马以及真马演化史中的紧张意思。

图1 临夏盆地及十里墩、龙担植物群地址地址展现图

该钻研发现，在上新世早期的十里墩植物群中，原始长鼻三趾马（Proboscidipparion pater）比共生的桑氏垂鼻三趾马（Cremohipparion licenti）清静齿西瓦三趾马（Sivalhippus platyodus）更能顺应干旱坦荡的情景，而后两者的生态位根基重叠，比原始长鼻三趾马摄入了更多叶片（图2）。及至更新世，三趾马族在全天下规模内急剧败落，东亚地域仅剩2种，原始长鼻三趾马的明日系后世——中国长鼻三趾马（Proboscidipparion sinense）便是其中之一。而在临夏盆地早更新世的龙担植物群中，中国长鼻三趾马也同样占有了最坦荡的生态情景，比共生的大型真马埃氏马Equus eisenmannae摄入了更多的粗拙草类资源。

图2 临夏盆地十里墩以及龙担植物群马科植物的碳氧晃动同位素扩散图

这一论断有悖于传统的意见，由于固有的意见不断将晚近的真马视为最典型的“食草”植物（typical grazer）。而在近一个世纪从前的1927年，欧洲古生物学家Sefve第一次望见这种来自东亚地域的三趾马时，惊叹于其配合的吻部妄想，故而将其命名为长鼻三趾马属；并因其与现生貘头骨形态的相似性（图3），判断长鼻三趾马可能生涯于近水的沼泽情景中，以柔软的叶片为食。可是，该钻研发现，长鼻三趾马属的两个种都栖身于坦荡的情景，这一钻研服从量化地解答了学界一个世纪以来对于这个东亚外乡三趾马生态位悬而未决的疑难。

图3 原始长鼻三趾马以及现生马来貘的头骨

在汇总了以往钻研中其余植物门类的数据后，该钻研发如今全部食草植物群中，两种长鼻三趾马的碳同位素数据依然最为偏正（图4），这有力地证实该属在各自地址的生态零星中都占有了最坦荡的生态情景。比照于其余共生的三趾马，长鼻三趾马属的两个种体型更大、颊齿冠高指数更高且颊齿咬合面的褶皱形态更重大，肢骨的力学合成也证明了长鼻三趾马较强的奔流能耐，诸另形态学证据皆从另一个角度反对于了晃动同位素合成所患上出的论断。

图4 临夏盆地十里墩以及龙担植物群的碳同位素汇总数据图，此中原始长鼻三趾马以及中国长鼻三趾马在各自所处的两个植物群中具备最高的碳同位素值

此外，高冠齿马牙的碳氧同位素序列取样钻研，揭示出临夏盆地上新世早期东亚夏日风信号比更新世早期更强，即剖析上新世早期的天气加倍暖湿。在这样的布景之下，长鼻三趾马从紧张湿润的上新世就演化出了对于坦荡情景以及粗拙草类资源的预顺应（preadaptation），辅助其乐成不断至更新世。而与其共生的西瓦三趾马以及垂鼻三趾马，则可能由于其食物妄想中草类资源所占的比重较低而无奈顺应上新世之后湿热动乱的情景；这两种中等体型的三趾马之间的种间相助在日益好转的情景中进一步减轻，使其损失了原有的生态位而走向灭绝。

本次钻研五种马科植物复原图及相关下场比力（陈瑜 绘制）

在更新世早期，从北美迁移而来的真马快捷在欧亚大陆扩展，其种类以及数目都远超已经败落的三趾马。龙担植物群中新突起的埃氏马体重可达600千克摆布，比共生的中国长鼻三趾马更大，化石数目也远超中国长鼻三趾马，但后者作为东亚地域的“土著”物种，彷佛还顽强地并吞着自己日渐削减的领地。在第四纪全天下天气湿热化的大趋向下，三趾马这个第三纪的余存物种在各个大陆相继崛起；真马取而代之，顺应了第四纪动乱的天气以及人类行动的影响，并不断至今。

龙担植物群复原图 （陈瑜 绘制）

本钻研第一作者为中国迷信院古脊椎植物与古人类钻研所的马姣副钻研员，邓涛钻研员为配合通讯作者。本钻研同时患上到做作迷信基金委、中科院策略先导名目B、中科院青匆匆会以及特意钻研助理名目落选二次青藏科考等名目的扶助。

(责任编辑：休闲)